Epizodik bellek

Epizodik belleğin, onu diğer bellek türlerinden ayıran dokuz temel özelliği vardır. Diğer bellek türleri bu özelliklerin birkaçını gösterebilir, ancak sadece epizodik bellek bu dokuz özelliğin hepsine sahiptir[7]:

1. Duyusal-algısal-kavramsal-duyuşsal işlemin özet kayıtlarını içerir.
2. Aktivasyon / inhibisyon modellerini uzun süre korur.
3. Genellikle (görsel) görüntüler şeklinde temsil edilir.
4. Her zaman bir perspektifi vardır (alan veya gözlemci).
5. Başa gelen olayın (deneyimin) kısa zaman dilimlerini temsil eder.
6. Anılar, zamansal bir boyutta kabaca meydana gelme sırasına göre temsil edilirler.
7. Hızlı unutmaya tabidirler.
8. Otobiyografik hatırlamayı kendine özgü kılar.
9. Erişildiğinde hatırlanabilir bir şekilde tecrübe edilirler.

Yeni epizodik anıların oluşumunda, hipokampusu da içine alan bir yapı olan medial temporal lob gereklidir. Medial temporal lob olmadan, yeni prosedürel anılar oluşturabilir (piyano çalmak gibi), ancak gerçekleştikleri olaylar hatırlanamaz ( Hipokampus ve hafızaya bakın).

Prefrontal korteks (ve özellikle sağ yarım küre ) yeni epizodik anıların (epizodik kodlama olarak da bilinir) oluşumunda rol oynar. Prefrontal korteksi zarar görmüş hastalar yeni bilgiler öğrenebilir, ancak bunu düzensiz bir şekilde yapma eğilimindedirler. Örneğin, geçmişte gördükleri bir nesneyi tanıyabilirler, ancak ne zaman veya nerede gördüklerini hatırlayamazlar.[8] Bazı araştırmacılar prefrontal korteksin yürütücü işlevdeki rolünden yararlanarak daha verimli depolama için bilgilerin düzenlenmesine yardımcı olduğuna inanmaktadır. Diğerleri ise prefrontal korteksin, çalışma materyalinin anlamını düşünmek veya çalışma belleğinde tekrar etmek gibi kodlamayı geliştiren semantik stratejilerin temelini oluşturduğuna inanır.[9]

Diğer çalışmalar, alt parietal lobun bölümlerinin epizodik bellekte rol oynadığını, potansiyel olarak bir şeyin “eski” olduğu öznel hissini desteklemek için bir akümülatör olarak rol oynadığını veya belki de anıların canlılığını hissetmenizi sağlayan zihinsel görüntüleri desteklediğini göstermiştir. Aslında, alt parietal lobda çift yönlü hasar sonucu epizodik hafıza büyük ölçüde sağlam olsa da ayrıntılardan yoksundur[10] ve lezyon hastaları anılarına düşük düzeyde güven duyduklarını bildirmektedir[11].

Araştırmacılar, epizodik anıların hipokampusta ne kadar süre saklandığı konusunda bir anlaşmaya varamamaktadır. Bazı araştırmacılar, epizodik anıların her zaman hipokampusa bağlı olduğuna inanıyor. Diğerleri ise, hipokampüsün epizodik anıları sadece kısa bir süre için sakladığına, daha sonra anıların neokortekste birleştirildiğine inanıyor. İkinci görüş, yetişkin hipokampusundaki nörojenezin eski anıların temizlenmesini kolaylaştırabileceği ve yeni anıların oluşturulmasının verimliliğini artırabileceğine dair son kanıtlarla güçlendirilmiştir.[12]

Endel Tulving aslen epizodik hafızayı bir insanın geçici tarihe sahip bilgiyi ve mekansal-zamansal bilgiyi tutan deneyimi olarak tanımladı.[13] Tulving’in daha sonra üzerinde durduğu epizodik hafızanın bir özelliği de öznenin hayali olarak zamanda yolculuk etmesine olanak sağlamasıydı.[14] Mevcut durum önceki olaylara tetikleyici olabilir, böylece geçmiş olaylara renk katan içerik o anda deneyimlenir. Özne, içinde bulunduğu durumu geçmiş duygularla bağdaştırmış olur. Buna karşılık Anlamsal bellek gerçeklerin, olguların ve edinilmiş yeteneklerin yapısal kaydıdır. Anlamsal bilgi, birikmiş epizodik bellekten türetilir. Epizodik bellek, anlamsal bellekteki öğeleri birbirine bağlayan bir "harita" olarak düşünülebilir. Örneğin, bir "köpeğin" nasıl göründüğü ve sesinin nasıl duyulduğu, o kelimenin anlamsal temsilini oluşturacaktır. Bir köpekle ilgili tüm epizodik anılar, "köpek" in bu tek anlamsal temsiline atıfta bulunacak ve benzer şekilde, köpekle ilgili tüm yeni deneyimler, o köpeğin tek anlamsal temsilini değiştirecektir.

Anlamsal ve epizodik bellek birlikte bildirimsel belleğimizi oluşturur.[15] Her biri, tam bir resim oluşturmak için farklı içeriklerin bölümlerini temsil eder. Bu nedenle, epizodik belleği etkileyen bir şey anlamsal belleği de etkileyebilir. Örneğin, medial temporal lobun hasar görmesi nedeniyle anterograd amnezi yaşanması, hem epizodik hem de analmsal bellek operasyonlarını etkileyen bildirimsel bellek bozukluğudur.[16] Başlangıçta Tulving, epizodik ve anlamsal belleğin eski bilgiye erişimde birbiriyle rekabet eden ayrı sistemler olduğunu öne sürdü. Ancak bu teori, Howard ve Kahana aksini destekleyen örtük anlamsal analiz (latent semantic analysis)(LSA) deneylerini tamamladıklarında reddedildi. Zamansal ilişkilerin gücünde bir azalma olduğunda anlamsal benzerlikteki bir artış yerine, ikisi birlikte çalıştıklarından, epizodik işaretler güçlü olduğunda anlamsal işaretler de en güçlü halini alır.[17]

Epizodik bellek yaklaşık 3 ila 4 yaşlarında ortaya çıkar.[18] Epizodik hafızada geri çağırmaya takiben belirli beyin bölgelerinin (çoğunlukla hipokampus) aktivasyonu, genç (23-39 yaş) ve yaşlı insanlar (67-80 yaş) arasında farklılıklar göstermektedir.[19] Yaşlı insanlar hem sol hem de sağ hipokampüslerini aktive etme eğilimindeyken, genç insanlar sadece sol olanı aktive ederler.

Duygu ve hafıza arasındaki ilişki karmaşıktır, ancak genellikle duygu, bir olayın daha sonradan ve net olarak hatırlanma olasılığını artırma eğilimindedir. Flashbulb belleği bunun bir örneğidir. Bunun bir örneği, yakın bir aile üyesinin ölmesi ya da çocukken tam olarak istediğiniz oyuncağın hediye olarak alınması olabilir. Yaşanan olay o kadar duygusal öneme sahiptir ki, son derece canlı, neredeyse mükemmel bir anı olarak kodlanmıştır. Ancak, flashbulb belleğinin canlılığının, duygusal deneyime bağlı olarak ortaya çıkan sanal bir "flaş" dan kaynaklanıp kaynaklanmadığı tartışma konusuydu. Flashbulb belleği, bizim anılarımızı tekrar anma ve tekrar anlatma eğilimimizden, dolayısıyla belleğimizi bu anıyla ilgili sağlam tutmamızdan dolayı oluşuyor olabilir.

[20]

Sağlıklı yetişkinlerde, uzun süreli görsel epizodik bellek, Asetilkolin esteraz inhibitörü Donepezil'in uygulanmasıyla arttırılabilir[21]. Sözel epizodik bellek ise, CNS penetran spesifiği katekolamin-O-metiltransferaz inhibitörü Tolcapone.[22] uygulanması yoluyla val158met polimorfizminin val / val genotipi olan kişilerde geliştirilebilir. Ayrıca, epizodik bellek, Targacept şirketi tarafından geliştirilen nöronal alfa4beta2 nikotinik reseptöründe seçici bir agonist olanAZD3480 ile de geliştirilibilir.[23] Şu anda, epizodik hafızayı geliştirmeyi amaçlayan, daha az yan etkiye sahip yeni katekolamin-O-metiltransferaz inhibitörleri de dahil olmak üzere birçok şirket tarafından geliştirilen başka ürünler de vardır. Son zamanlarda yapılan plasebo kontrollü bir çalışma, fonksiyonel bir kortizol antagonisti olan DHEA'nın sağlıklı genç erkeklerde epizodik belleği geliştirdiğini bulmuştur (Alhaj ve ark.2006).[24]

2015 yılında yapılan bir çalışmada, normal sağlıklı yetişkinlerde amfetamin ve metilfenidatın terapötik dozlarının çalışma belleği, epizodik bellek ve inhibitör kontrol (inhibitory control)testlerindeki performansı artırdığı tatmin edici ve yeterli kanıtlarla desteklendi.[25]

• Davranış çalışmalarının gözden geçirilmesine dayanarak, otizmli bazı insanlarda limbik-prefrontal epizodik bellek sisteminde seçici hasar olabileceği öne sürülmektedir.[26] Bir başka çalışma da bireyin deneyimlediği olayların bilinçli bellek ve epizodik bellekteki otistik zararlarına işaret etmiştir.[27]
• " Amnezi " etiketi çoğunlukla epizodik hafızada eksiklikleri olan hastalara verilir.
• Alzheimer hastalığı, diğer beyin bölgelerinden önce hipokampusa zarar verme eğilimindedir.
• Amnezik kabuklu deniz hayvanı zehirlenmesi (amnesic shellfish poisoning) veya "ASP" olarak adlandırılan nadir bir kabuklu deniz hayvanı zehirlenmesi, hipokampusa oldukça etkili ve geri döndürülemez şekilde zarar vererek bir kişiyi amnzeik hale getirebilir.
• Korsakoff sendromuna, gıdalara kıyasla aşırı alkol tüketimi ile tetiklenebilen bir tür beslenme bozukluğu olan tiamin (B ₁ vitamini) eksikliği neden olur.
• Akut bir kortizol seviyesinin (enjeksiyonla) depresyonda gözlenen bellek eksikliklerine sebep olabilecek otobiyografik anıların hatırlanmasını[28] önemli ölçüde engellediği bulunmuştur.
• MDMA ("Ecstasy") kullanımınınepizodik hafızada kalıcı hasarlara yol açabileceği bulunmuştur.[29][30]

Tulving (1983), epizodik hafıza kriterini karşılamak için bilinçli hatırlama delili sağlanması gerektiğini öne sürmüştür. Lisan yokluğunda ve dolayısıyla insan olmayan hayvanlarda epizodik bellek göstermek imkansızdır, çünkü bilişsel deneyimin dildışı davranışsal göstergeleri üzerinde anlaşmaya varılamamıştır (Griffiths et al., 1999).

Bu fikre ilk olarak Clayton ve Dickinson [31] batı çalı kargaları ( Aphelocoma californica ) ile yaptıkları çalışmayla karşı çıkmıştır. Bu kuşların epizodik hafıza benzeri bir sisteme sahip olabileceklerini çünkü farklı gıda türlerini nerede sakladıklarını hatırladıklarını ve her gıda türünü bozulabilirliğine ve saklandıklarından beri geçen zamana göre saklanan yerden çıkardıklarını ortaya koymuşlardır.

Böylece, çalı kargaları belirli geçmiş yemek saklama aktivitelerinin “ne, nerede ve nasıl” kısımlarını hatırlıyor gibi görünüyordu. Yazarlar, bu performansın epizodik bellek için davranışsal kriterleri karşıladığını, ancak çalışmada epizodik belleğin fenomenolojik yönleri ele alınmadığı için bu beceririn "epizodik benzeri" bellek olarak adlandırıldığını ileri sürmüşlerdir.

Edinburgh Üniversitesi (2006) tarafından yapılan bir araştırmanın ardından, sinek kuşları epizodik belleğin iki yönünü gösteren ilk hayvan olarak geçmektedir - sinek kuşlarının belirli çiçeklerin yerlerini ve hangi aralıkla hangi çiçeği ziyaret ettiklerini hatırlama yetileri olduğu görüldü. Diğer çalışmalar bu tip belleğin köpekler,[32][33] sıçanlar, bal arıları ve primatlar gibi farklı hayvan türlerinde de görüldüğünü ortaya koymuştur.

Hayvanların geçmiş deneyimlerini kodlama ve açığa çıkarma yeteneği, hipokampusu da içinde barındıran bir yapı olan medial temporal lobun devre sistemine dayanmaktadır. Hayvan lezyon çalışmaları, beynin belirli bölümlerinin epizodik benzeri bellek için önemini gösteren kayda değer bulgular sunmuştur. Örneğin, hipokampal lezyonların hayvanlardaki her üç bileşeni de (ne, nerede ve ne zaman) ciddi bir şekilde etkilediği görülmüştür; bu da hipokampusun, yeni anılar oluştururken ve bu bilgileri sonradan açığa çıkarırken yeni olayları, uyarıcıları ve mekanları algılamaktan sorumlu olduğunu düşündürtmektedir.

Sinirsel alanlardaki benzerliklere ve deneylerden elde edilen kanıtlara rağmen, bazı araştırmacılar insan epizodik hafızasıyla yapılan kıyaslamalara temkinli yaklaşmaktadır.[34] Sözde epizodik benzeri bellek, genellikle belirli bir alana sabit gibi görünmekte veya yöntemsel ya da anlamsal bellek ile açıklanabilmektedir. Bu sorun epizodik belleğin uyarlanabilir karşılığı olan; gelecek olayları esnekçe hayal etme kapasitesiyle daha iyi işlenebilir. Bununla birlikte, yakın zamanda yapılan bir deney Suddendorf ve Busby'e (2003) ait eleştirilerden birine değinmiştir (Bischof-Köhler hipotezi, insan olmayan hayvanların gelecekteki ihtiyaçların aksine sadece acil ihtiyaçlara dayalı eylemlerde bulunabileceğini belirtmektedir). Correia ve meslektaşlarının[35] batı çalı kargalarının farklı tür gıdaları ilerleyen zamanda ne tip yemek tercih edeceklerine göre titizlikle seçerek sakladıklarına dair bulguları Bischof-Köhler hipotezine karşı güçlü kanıtlar sunmuş ve çalı kargalarının geçmiş deneyimlerine ve belirli bir yemeğe olan isteklerine dayanarak esnek bir şekilde davranışlarını ayarladıklarını göstermiştir.

İnsanlar ve diğer hayvanlar arasındaki benzerlikler ve farklılıklar halen tartışılmaktadır.[36]

Otobiyografik bellek bir kişinin yaşamıyla ilgili genel ya da spesifik olayların ve kişisel bilgilerin temsilinden oluşur. Otobiyografik bellek aynı zamanda bir kişinin kendi tarihinin hafızası olarak da ifade edilir. Kişi geçmişte olan her şeyi tam olarak hatırlamaz. Bellek yapıcıdır, geçmişteki deneyimler olayları nasıl hatırladığımızı ve neyi hatırladığımızı etkiler. Otobiyografik bellek, yapıcı olmasının yanında, geçmişe dayanarak sürekli gelişmekte ve yeniden yapılandırılmaktadır. Bireylerin otobiyografik belleği oldukça güvenilirdir, ancak otobiyografik anıların güvenilirliği hafıza yanılmaları nedeniyle sorgulanabilir.[37]

Otobiyografik anılar hayatın farklı dönemlerine göre değişkenlik gösterebilmektedir. İnsanlar yaşamlarının ilk birkaç yılındaki olayların çok azını hatırlayabilmektedir. Bu ilk olayların hatırlanamamasına çocukluk veya infantil amnezi denir. Kişiler ergenlik ve genç yetişkinlik dönemlerindeki çoğu kişisel olayları hatırlama eğilimindedir. Bu etkiye hatırlamada tepe nokta anlamına gelen “reminiscence bump” adı verilmiştir. Buna ek olarak, insanlar yakın geçmişlerindeki pek çok kişisel olayı anımsarlar. Ergenlik ve genç yetişkinlik dönemindeki kişilerde hatırlamada tepe nokta ve yakın geçmişe ait olaylar arasında kesişim yaşanabilmektedir.[38]

Otobiyografik anıların başlangıçta epizodik anı olarak depolandığı bilinse de, otobiyografik anıların epizodik anılarla aynı olup olmadığı veya otobiyografik anıların zamanla semantik anılara dönüştürülüp dönüştürülmediği bilinmemektedir.[39]

• Belirli olaylar
  • Kişinin okyanusa ilk kez ayak bastığı an.
• Genel olaylar
  • Genel olarak okyanusa ayak basmanın nasıl bir şey olduğu. Bu, kişisel bir etkinliğin genel olarak neye benzediğinin bir anısıdır. Yıllar boyunca birçok kez okyanusa adım atma anılarına dayandırılabilir.
• Flashbulb anılar
  • Flashbulb anılar, büyük bir olayla ilgili kritik otobiyografik anılardır.

Anıların depolanan temsilleri bilginin işlendiği uzaysal ve zamansal bağlamları da içeriyorsa, epizodik anılar oto-ilişkili sinirsel ağlarda (autoassociative neural networks, örn., Hopfield Ağları) saklanabilirler.[40]

Sinirsel ağlar; beynin farklı mesajları nasıl aldığını, vücuda nasıl yolladığını ve bunların ne şekilde bağlantılı olduğunu anlamamızda yardımcı olur. Bu ağlar, birbirine bağlı bir grup nöron veya yapıdan oluşur. Bu yapılar beyinde farklı bilişler oluşturmak için uyumlu bir şekilde çalışırlar. Bu ideolojinin en güçlü tasarılarından biri difüzyon tensor görüntülemedir.[41] Bu teknik, farklı yapılar arasında iletişim sağlayan sinir liflerinin izlediği farklı yolları takip eder. Bu ağlar işlenmekte olan bilgiye bağlı olarak genişleyen ya da daralan sinirsel haritalar olarak düşünülebilir.[42]