Oksijenli solunum

Canlıların çoğu oksijenli solunum yapar. Besin moleküllerindeki enerjinin hücrelerde oksijen kullanılarak açığa çıkarılmasına oksijenli solunum denir.

İnsanlar, hayvanlar, bitkiler, bakteriler ve mantarlar oksijenli solunum yaparlar. Memeli canlılar, sürüngenler, kuşlar, kurbağalar, balıklar, kabuklu deniz canlıları, eklem bacaklılar, yılanlar ve solucanlar, oksijenli solunum yapan canlı örnekleridir. Akciğerler, solungaçlar, trake ve deri aracılığı ile oksijenli solunum yapılır.

Glikoz pirüvik asite kadar parçalanır. Glikoliz şeker parçalanması anlamına gelir ve bu metabolik yolda gerçekleşen olay da budur.

Altı karbonlu bir şeker olan glikoz, önce 1 ATP harcanarak aktifleştirilir ve Glukoz-6-fosfat (glukozmonofosfat) bileşiğine çevrilir. Daha sonra ATP harcanmadan glikozmonofosfat, fruktozmonofosfata çevirilir. ATP harcanmaz çünkü glukoz ve fruktoz birbirlerinin izomerleridir. Daha sonra eldeki fruktozmonofosfata 1 ATP daha harcanarak ikinci fosfat grubu bağlanır. Bu ara ürüne fruktozdifosfat adı verilir. Fruktozdifosfat 2 ye ayrılır ve bundan sonra glikoliz olayı 2 kolda aynı şekilde gerçekleşmeye devam eder. 2ye ayrıldıktan sonra oluşan ara ürün, 3 karbonlu ve bir fosfat içerir. Adı ise fosfogliseraldehit(PGAL)tir. NAD koenzimi PGAL'den 2hidrojen alarak indirgenir. Ortamdan bir tane fosfat bağlanır. Bu yeni ara ürüne ise difosfogliserik asit (DPGA) adı verilir. DPGA'dan bir fosfat bağı koparılarak substrat düzeyinde fosforilasyonla 1ATP üretilir. Yeni ara ürüne fosfogliserik (PGA) asit denir. PGA'dan da kalan diğer fosfat bağı koparılarak substrat düzeyde 1 ATP daha üretilir. Glikolizdeki son ürün ise pirüvik asittir.

Glikoliz yolu her biri özgül bir enzim tarafından katalizlenen on basamak içerir. Bu on basamağı iki evreye ayırabiliriz. Enerji harcaması yapılan evre ilk beş basamağı, enerjinin geri ödendiği ikinci evre ise, diğer beş basamağı içerir. Enerji harcanan evrede hücre yakıt moleküllerini fosforile etmek için, ATP harcar. Bu harcama, enerjinin geri ödendiği evrede, substrat seviyesinde fosforilasyon ve NAD+'nin NADH'ye indirgenmesiyle üretilen ATP aracılığı ile yeniden kazanılır. Glikolizin net enerji verimi, glikoz başına 2 ATP ve 2 NADH₂'dır.

Glikolizde oluşan 2 pirüvik asitten, oksijen varlığında, NAD indirgenmesi ve iki molekül karbondioksit çıkmasıyla oluşan 2 karbonlu asetil CoA (aktif asetik asit) oluşumudur.

Krebs çemberindeki (sitrik asit döngüsü) olayların başlaması için ortamda 4 karbonlu okzalo asetik asit bulunması gerekir. 2 karbonlu asetil CoA, okzalo asetik asit ile birleşerek 6 karbonlu sitrik asit oluşur. Sitrik asitten NAD indirgenmesi ve bir molekül karbondioksit çıkması sonrasında 5 karbonlu farklı bir yapı oluşur. 5 karbonlu yapıdan da NAD indirgenmesi ve bir molekül karbondioksit çıkmasıyla 4 karbonlu farklı bir yapı oluşur. Bu 4 karbonlu yapıdan substrat düzdeyde fosforilasyonla 1 ATP üretilir. Daha sonra FAD (koenzim çeşidi) ve NAD indirgenir ve okzalo asetik asit oluşur.

Bir krebste; 2 karbondioksit, 3 NADH₂, 1 FADH₂, 1 ATP çıkar. Bir glikoliz sonrasında iki mol pirüvik asit oluşur, bu pirüvik asitlerin ikisi de krebs döngüsüne girer.

Mitokondri iç zarlarinda (krista) gerçekleşir. Glikolizde ve krebste açığa çıkan hidrojenlerin ETS'den geçerek yine ETS elemanı olan oksijen ile birleşerek suyun oluştuğu evredir.

NAD ve FAD yükseltgenmesiyle hidrojenler ortama bırakılır. Hidrojen 1 elektron ve 1 protondan oluşur. Hidrojen elektron ve proton olarak ayrılır ve elektronu ETS'ye aktarır. Burada elektronlar sırasıyla ,ETS elemanları olan, NADH-Q redüktaz, Ubikinon redüktaz, Sitokrom redüktaz, Sitokrom C, Sitokrom oksidaz ve son olarak oksijene doğru ilerlerken, açığa çıkardıkları enerjilerin önemli bir kısmı matrixteki protonların mitokondrinin iç ve dış zarı arasındaki boşluğa pompalanmasında kullanılır.(mitokondrinin iç zarı protonlara geçirgen değildir.) Bir kısmı da ortama ısı olarak verilir. (ETS elemanları elektron alma isteklerine göre dizilmişlerdir. Oksijen en çok elektron alma isteğine sahiptir. ETS elemanlarından sadece Ubikinon redüktaz yağ yapılı bir koenzimdir diğerleri ise protein yapılıdırlar. ) Mitokondrinin 2 zarı arasındaki boşlukta protonların fazla olmasıyla elektrik yük farkı ortaya çıkar. Bu durumda ATP sentaz enzimi protonların iç zarından geçmesini sağlayarak oksidatif fosforilasyonla ATP oluşumunu sağlar. Daha sonra protonlar, ETS'deki son ETS elemanı oksijene gelmiş olan elektronlarla birleşir ve H₂O oluşur.

NADH₂'nin elektronları ETS'den geçerken 2 hidrojen için 3 ATP, FADH₂'nin elektronları ETS'den geçerken 2 hidrojen için 2 ATP üretilir.

• 1948 yılında keneedy ve Albert Lehninger tarafından ökaryotlarda oksidatif fosforilasyonun yerinin mitokondri olduğu keşfedildi.
• E.T.S ile ATP üretimi hakkında bildiklerimiz 'Kemiosmotik Hipotez'e dayanmaktadır. Hipotezi Lehninger bulmuştur.

• Doktor Goncagül Haklar, Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi
• Doktor Süha Yalçın, Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi

1. Rich, P. R. (2003). "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain". Biochemical Society Transactions. 31 (Pt 6). ss. 1095-1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.