Chargaff kuralları
Chargaff kuralları, Avusturyalı biyokimyacı Edwin Chargaff tarafından 1949-1951'de yayımlanan, DNA'daki çeşitli azotlu bazların miktarları arasındaki ilişkileri ifade eden empirik kurallardır.[1][2][3][4][5][6]
Chargaff'ın çalışmasına kadar "tetranükleotit" teorisi hakimdi, bu teoriye göre DNA dört farklı azotlu bazın ( adenin, timin, guanin ve sitozin) tekrar eden birimlerinden oluşmaktaydı. Chargaff ve yardımcıları DNA nükleotitlerini kâğıt kromatografisi ile ayrıştırıp farklı tiplerden nükleotitlerin miktarlarını ölçtüler. Eğer dört baz tekrar eden birimler içinde olsaydı oranlarının eşit olması beklenirdi, oysa ölçümler bunu doğrulamadı. Chargaff tarafından bulunan ilişkiler aşağıdaki gibiydi:[7]
- 1. Adenin (A) miktarı timin (T) miktarına eşitti ve guanin (G) miktarı sitozin (C) miktarına eşitti: A = T, C =G.
- 2. Pürinlerin miktarı pirimidinlerin miktarına eşitti.: A + G = T + C.
- 3. Amino gruplu bazların miktarı keto gruplu bazlarınkine eşitti: A + C = T + G.
Ancak, farklı biyolojik türlerden elde edilen DNA'daki (A + T): (G + C) oranı farklıydı. Bazı türlerde A+T'ler hakimdi, bazılarında ise G+C'ler.
Chargaff'ın kuralları, James Watson ve Francis Crick'ın önerdiği üç boyutlu DNA yapısının doğruluğunu destekleyici bir bilgi olarak belirtilmiştir.[8]
DNA'daki bazların yüzdeleri
Aşağıdaki tablo Erwin Chargaff's 1952 verilerinden bazı örnekler sunar. Listelenmekte olan çeşitli organizmaların baz bileşimleri Chargaff'ın kurallarının desteklemektedir.[9]
| Organizma | %A | %G | %C | %T | A/T | G/C | %GC | %AT |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| φX174 fajı | 24.0 | 23.3 | 21.5 | 31.2 | 0.77 | 1.08 | 44.8 | 55.2 |
| Mısır | 26.8 | 22.8 | 23.2 | 27.2 | 0.99 | 0.98 | 46.1 | 54.0 |
| Ahtapot | 33.2 | 17.6 | 17.6 | 31.6 | 1.05 | 1.00 | 35.2 | 64.8 |
| Tavuk | 28.0 | 22.0 | 21.6 | 28.4 | 0.99 | 1.02 | 43.7 | 56.4 |
| Sıçan | 28.6 | 21.4 | 20.5 | 28.4 | 1.01 | 1.00 | 42.9 | 57.0 |
| İnsan | 29.3 | 20.7 | 20.0 | 30.0 | 0.98 | 1.04 | 40.7 | 59.3 |
| Çekirge | 29.3 | 20.5 | 20.7 | 29.3 | 1.00 | 0.99 | 41.2 | 58.6 |
| Denizkestanesi | 32.8 | 17.7 | 17.3 | 32.1 | 1.02 | 1.02 | 35.0 | 64.9 |
| Buğday | 27.3 | 22.7 | 22.8 | 27.1 | 1.01 | 1.00 | 45.5 | 54.4 |
| Maya | 31.3 | 18.7 | 17.1 | 32.9 | 0.95 | 1.09 | 35.8 | 64.4 |
| E. coli | 24.7 | 26.0 | 25.7 | 23.6 | 1.05 | 1.01 | 51.7 | 48.3 |
Chargaff Eşitlik Kuralı 2
Daha sonraki yıllarda bu kuralların her bir DNA ipliği için de doğru olup olmadığına bakılmıştır. Eğer yeterince uzun DNA dizilerine bakılırsa her bir DNA iplikçiği %A ~ %T ve %G ~ %C kuralının olduğunu bulunmuştur.[10] Chargaff'a atfen "Chargaff Eşitlik Kuralı 2" olarak adlandırılan bu kural tek bir DNA ipliğindeki baz bileşiminin global düzeyde bir özelliğidir, kısa DNA dizileri için geçerli değildir.[11]
Kaynakça
- Elson D, Chargaff E (1952). "On the deoxyribonucleic acid content of sea urchin gametes". Experientia. 8 (4). ss. 143-145. doi:10.1007/BF02170221. PMID 14945441.
- Chargaff E, Lipshitz R, Green C (1952). "Composition of the deoxypentose nucleic acids of four genera of sea-urchin". J Biol Chem. 195 (1). ss. 155-160. PMID 14938364.
- Chargaff E, Lipshitz R, Green C, Hodes ME (1951). "The composition of the deoxyribonucleic acid of salmon sperm". J Biol Chem. 192 (1). ss. 223-230. PMID 14917668.
- Chargaff E (1951). "Some recent studies on the composition and structure of nucleic acids". J Cell Physiol Suppl. 38 (Suppl).
- Magasanik B, Vischer E, Doniger R, Elson D, Chargaff E (1950). "The separation and estimation of ribonucleotides in minute quantities". J Biol Chem. 186 (1). ss. 37-50. PMID 14778802.
- Chargaff E (1950). "Chemical specificity of nucleic acids and mechanism of their enzymatic degradation". Experientia. 6 (6). ss. 201-209. doi:10.1007/BF02173653. PMID 15421335.
- Molecular Biology / history of biology since the beginning of XX century to the present day. М.: Наука. Moscow: Nauka. 1975. 1975. sayfa 454 - 454
- Watson J.D. ve Crick F.H.C. (1953). "A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid" (PDF). Nature. 171 (4356). ss. 737-738. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692. 24 Ekim 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Şubat 2011.
- Bansal M (2003). "DNA structure: Revisiting the Watson-Crick double helix" (PDF). Current Science. 85 (11). ss. 1556-1563. 24 Aralık 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 19 Şubat 2011.
- Rudner R, Karkas JD, Chargaff E (1968). Separation of B. subtilis DNA into complementary strands. III. Direct Analysis. Proc Natl Acad Sci USA, 60:921-922. PubMed
- Zhang CT, Zhang R, Ou HY (2003). "The Z curve database: a graphic representation of genome sequences". Bioinformatics. 19 (5). ss. 593-599. doi:10.1093/bioinformatics/btg041. PMID 12651717.
Ek okumalar
- Szybalski W, Kubinski H, Sheldrick P (1966). "Pyrimidine clusters on the transcribing strands of DNA and their possible role in the initiation of RNA synthesis". Cold Spring Harbor NY Symp. Quant Biol. Cilt 31. ss. 123-127.
- Lobry JR (1996). "Asymmetric substitution patterns in the two DNA strands of bacteria". Mol. Biol. Evol. 13 (5). ss. 660-665. PMID 8676740.
- Lafay B, Lloyd AT, McLean MJ, Devine KM, Sharp PM, Wolfe KH (1999). "Proteome composition and codon usage in spirochaetes: species-specific and DNA strand-specific mutational biases". Nucleic Acids Res. 27 (7). ss. 1642-1649. doi:10.1093/nar/27.7.1642. PMC 148367 $2. PMID 10075995.
- McLean MJ, Wolfe KH, Devine KM (1998). "Base composition skews, replication orientation, and gene orientation in 12 prokaryote genomes". J Mol Evol. 47 (6). ss. 691-696. doi:10.1007/PL00006428. PMID 9847411.
- McInerney JO (1998). "Replicational and transcriptional selection on codon usage in Borrelia burgdorferi". Proc Natl Acad Sci USA. 95 (18). ss. 10698-10703. doi:10.1073/pnas.95.18.10698. PMC 27958 $2. PMID 9724767.
Dış bağlantılar
- CBS Genome Atlas Database16 Mayıs 2016 tarihinde Portuguese Web Archive sitesinde arşivlendi — yüzlerce baz oranı dengesilik örnekleri bulundurmaktadır.
- The Z curve database of genomes — Genomların analizi için 3 boyutlu bir görüntüleme aracı.