Fotosentez

Fotosentez, bitkiler ve diğer organizmalar tarafından, ışık enerjisini organizmaların faaliyetlerine enerji sağlamak için daha sonra serbest bırakılabilecek kimyasal enerjiye dönüştürmek için kullanılan bir işlemdir. Bu kimyasal enerji, karbondioksit ve sudan sentezlenen şekerler gibi karbonhidrat moleküllerinde depolanır.

Bitkilerde fotosentezin şeması (light: ışık, carbon dioxide: karbon dioksit, oxygen: oksijen, carbohydrates: karbonhidratlar, water: su). Üretilen karbonhidratlar bitki tarafından depolanır veya kullanılır.
Yaprak, bitkilerde fotosentezin gerçekleştiği başlıca yerdir.
Bitki fotosentezinin genel denklemi (light: ışık, carbon dioxide: karbondioksit, oxygen: oksijen, carbohydrates: karbonhidratlar, water: su)
Hem okyanus fitoplanktonları hem karasal bitki örtüsü dâhil, fotosentezin küresel dağılımını gösteren bileşik görüntü. Koyu kırmızı ve mavi-yeşil, sırasıyla okyanus ve karadaki fotosentetik aktivitesi yüksek bölgeleri gösterir.

Özellikleri

Fotosentez kelimesi, Yunanca phōs (ışık) ve sentez (bir araya getirmek) kelimelerinin bir araya getirilmesi ile oluşturulmuştur.

Çoğu durumda oksijen yan ürün olarak salınır. Çoğu bitki, çoğu alg ve siyanobakteri fotosentez yapar; bu tür organizmalara fotoototroflar denir. Fotosentez, Dünya atmosferinin oksijen içeriğinin üretilmesinden ve korunmasından büyük ölçüde sorumludur ve tüm organik bileşikler ve Dünyadaki yaşam için gerekli enerjinin çoğunu sağlar.

Her ne kadar fotosentez farklı türler tarafından farklı şekilde gerçekleştirilse de, işlem her zaman ışıktan gelen enerji yeşil klorofil pigmentleri içeren reaksiyon merkezleri olarak adlandırılan proteinler tarafından emildiğinde başlar. Bitkilerde, bu proteinler yaprak hücrelerinde en fazla bulunan kloroplast adı verilen organellerde bulunurken, bakterilerde plazma zarına gömülürler. Bu ışığa bağımlı reaksiyonlarda, su gibi uygun maddelerden elektronları almak için bir miktar enerji kullanılır. Sudan elektron alınmasının sonucu olarak su oksijen ve hidrojene parçalanmış olur. Suyun bölünmesiyle salınan hidrojen, kısa süreli enerji kaynağı olarak hizmet veren iki başka bileşiğin oluşturulmasında kullanılır; indirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotid fosfat (NADPH) ve adenosin trifosfat (ATP-hücrelerin "enerji para birimi").

Bitkiler, algler ve siyanobakterilerde, şekerler şeklindeki uzun süreli enerji depoları, Calvin döngüsü adı verilen ışıktan bağımsız reaksiyonlar tarafından üretilir; bazı bakteriler aynı sonuca ulaşmak için ters Krebs döngüsü gibi farklı mekanizmalar kullanır. Calvin döngüsünde, atmosferik karbondioksit, hâlihazırda mevcut ribüloz bifosfat (RuBP) gibi mevcut organik karbon bileşiklerle birleştirilir.[1] Daha sonra ışığa bağlı reaksiyonlar tarafından üretilen ATP ve NADPH kullanılarak, karbondioksitin ribüloz bifosfat ile birleşmesiyle oluşan bileşik indirgenir ve glikoz gibi başka karbonhidratlar oluşturmak üzere yoluna devam eder.

İlk fotosentetik organizmalar, muhtemelen yaşamın evrimsel tarihinde erken evrimleşmişlerdir ve büyük olasılıkla elektron kaynakları olarak su yerine hidrojen veya hidrojen sülfit gibi indirgeyici elemanlar kullanmıştır. Siyanobakteriler daha sonra ortaya çıktı; ürettikleri aşırı oksijen, karmaşık yaşamın gelişimini mümkün kılan Dünya'nın oksijenlenmesine doğrudan katkıda bulunmuştur. Günümüzde, küresel olarak fotosentez yoluyla elde edilen ortalama enerji yakalama oranı yaklaşık 130 terawatt'tır,[2][3] bu da insan uygarlığının mevcut güç tüketiminin yaklaşık sekiz katıdır. Fotosentetik organizmalar da yılda 100-115 milyar ton (91-104 petagram) karbonu biyokütleye dönüştürür.[4]

Tarihsel süreci

Fotosentezin bilim tarihindeki gelişimi şöyledir:

Aristo, bitkilerin yeşillenmesi için güneş ışığının gerekli olduğunu göstermiştir.

Van Helmont 17. yüzyılda, bitkisel materyal sentezi ile ilk araştırmaları yapmıştır. Araştırmacı 2,5 kg. ağırlığındaki bir söğüt fidanını, içinde 100 kg. toprak bulunan bir saksıya dikmiş ve bunu 5 yıl süresince sadece yağmur suyuyla sulamıştır. Süre sonunda fidan 85 kg'lık bir ağaç olmuştur. Deneme sonunda toprak kuru ağırlığı 99,994 kg. olarak belirlenmiştir. Aradaki 50 gramlık farkı deney hatası olarak kabul etmiş ve bitki ağırlığında oluşan 82,5 kg'lık madde artışının yalnız sudan kaynaklandığı kanısına varmıştır.

İlk kez 1771 yılında Joseph Priestley, bitkiler tarafından dışarı verilen oksijenin hayvanlar tarafından kirletilen havayı temizlediği fikrini ortaya atmıştır. 1779'da Jan Ingenhousz havanın temizlenmesinin yeşil bitkiler tarafından ışıkta yapıldığını açıklamıştır. Fotosentezde klorofilin önemini vurgulamıştır.

1782 yılında Senebier yeşil bitkilerin havaya O2 vermesinin CO2 almalarına ve bitkiler tarafından meydana getirilen O2 miktarının tamamen ortamda var olan CO2 miktarına bağlı olduğunu göstermiştir.

1804 yılında De Saussure fotosentez esnasında eşit hacimde CO2 ve O2 alışverişi olduğu, buna benzer eşit hacimde bir gaz alışverişinin solunum esnasında da meydana geldiğini ileri sürmüştür. Bitkilerde biri ışıkta diğeri karanlıkta gelişen iki tip gaz alışverişi olduğunu, ışıkta CO2 alınımı ve O2 açığa çıkmasının ancak bitkinin yeşil kısımlarında olabildiğini göstermiştir. Ayrıca fotosentezde suyun rolüne dikkat çekmiştir.

Liebig 1840 yılında, CO2'in bitkiler için C kaynağı olduğunu vurgulamıştır.

1842 yılında Robert Mayer, ışığın enerji içerdiğini, canlılar tarafından kullanılan enerji kaynağının güneş ışığı olduğunu ve fotosentezde bitkinin yakaladığı güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürdüğünü belirtmiştir.

Engelman 1880 yılında fotosentezde ortama O2 verilmesinin kloroplastlarca sağlandığını ortaya koymuştur.

Blackman 1905'te fotosentezin yalnızca fotokimyasal bir olay değil aynı zamanda biyokimyasal bir olay olduğunu ileri sürerek, olayın ışık gerektirmeyen bir karanlık reaksiyon safhası olduğunu da vurgulamıştır.

Willstater ve Stoll 1918 yılında CO2, H2O ve ışık altında meydana gelen ilk ürünün CH2O ve O2 olduğunu ileri sürmüşlerdir.

Robert Hill 1937 yılında fotosentezin ışık reaksiyonu üzerinde çalışarak ortamda ışık, su ve uygun bir hidrojen yakalayıcısı bulunduğunda, izole kloroplastların bile ortamda CO2 olmadan O2 oluşturabildiklerini görmüştür. Ayrıca yapraklarda doğal bir hidrojen yakalayıcısı maddenin bulunduğunu ortaya koymuştur. Güncel bilgilere göre bu maddeler Ferredoksin ve NADP+'dır. Hill reaksiyonu adını verdiği bir denklemle olayı açıklamıştır. Reaksiyon, fotosentezde O2'nin ışık reaksiyonlarında oluştuğu ve bunun kökeninin CO2 değil de H2O olduğunu göstermesi yönünden önemlidir.

Fotosentezin karanlık reaksiyonları üzerinde çalışan (1954-1961) Calvin ve arkadaşları ise olaydaki C metabolizmasını tüm ayrıntılarıyla açıklamışlardır. Bunun üzerine Calvin'e Nobel ödülü verilmiştir.

1966'da Hatch ve Slack, bazı bitkilerde fotosentezin karanlık reaksiyonlarında oluşan ilk kararlı ürünün 3C değil de 4C olduğunu bulmuşlar ve söz konusu bitkilerin tamamen farklı bir C metabolizması olduğunu göstermişlerdir.

Yirminci yüzyılın başlarında tek hücreli yeşil su yosunlarında (Chlorella vulgaris) fotosentezle ilgili araştırmalar Warburg tarafından yapılmıştır.

Önemi

Fotosentez, ışık enerjisini kimyasal bağ enerjisine dönüştürerek ilk basamaktaki organik madde üretimini sağlayan mekanizmadır. Bitkiler besin zincirinin ilk halkasını oluşturduğundan, diğer tüm canlıların var olabilmesi ve yaşamlarını sürdürebilmeleri için gerekli enerji fotosentez olayı sırasında elde edilir.

Fotosentezle havanın CO2 ve O2 dengesi korunmaktadır.

Fotosenteze ilişkin bulgular, her yeşil bitkinin organik madde üreten bir fabrika olduğu, bu süreçte güneş enerjisini kullanan aygıtların kloroplastlar olduğunu göstermiştir. Yeryüzüne ulaşan güneş ışınlarının yalnızca yarısı fotosentezde kullanılmaktadır. Bu konuda yapılan araştırmaların dünya nüfusunun gıda ihtiyaçları yönünden önemli olduğu bilinmektedir.

Pigmentler
Kloroplastın yapısı: 1)dış membran 2)membranlar arası alan 3)iç zar (1 + 2 + 3= kabuk) 4)stroma (sulu sıvı) 5)tilakoyid lümen (tilakoidin içi) 6)tilakoyid membran 7)granum (tilakoyid yığını) 8)tilakoyid (lamella) 9)nişasta 10)ribozom 11)plastid DNA' sı 12) plastoglobül (lipit damlası)

Fotosentezde en önemli olgu güneş enerjisini yakalayıp onu kimyasal bağ enerjisine dönüştürebilme yeteneğidir. Bu işlevi bitkilerin kloroplastlarında veya kromatoforlarında bulunan pigmentler yapmaktadır. Bunların başlıcaları şöyledir:

Tepkimeler

Işığa bağlı tepkimeler

Işığa bağlı tepkimeler, canlının ışıklı ortamda ışığa bağımsız tepkimeler için gereken ATP ve NADPH'yi ürettiği bir dizi tepkime zinciridir. Bu tepkimeler tilakoit zar üzerinde gerçekleşir. Işığı soğuran klorofil molekülünden serbest kalan elektronlar elektron taşıma sistemi (ETS) elemanlarından geçer. Bu sırada ATP ve NADPH çıkışı olur.

Klorofile sahip canlıların ADP ve inorganik fosfat (Pi) kullanarak ATP üretmesine fotofosforilasyon denir. Bu olay devirli fotofosforilasyon ve devirsiz fotofosforilasyon olmak üzere iki yolla gerçekleşir. Devirsiz fotofosforilasyonda, devirliden farklı olarak su, fotolize uğrar. Tepkime şu şekildedir.

2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + ışık → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2

Bu tepkimeler sonucu oluşan O2'nin bir kısmı mitokondrilere gönderilir, artanı ise atmosfere verilir. Oluşan ATP ve NADPH molekülleri stroma sıvısına girer, artık canlı ışıktan bağımsız tepkimeleri gerçekleştirmeye hazırdır.

Işıktan bağımsız tepkimeler

Bu tepkimeler stroma bölgesinde gerçekleşir. Stromalar protein yapılıdır. Bu tepkimeler aydınlıkta da karanlıkta da olabilir. CO2’nin devreye girmesiyle başlar. Hidrojen ile CO2 birleşerek karbonhidratları meydana getirir.

Calvin döngüsü
Ana madde: Calvin döngüsü

Calvin-Benson döngüsü, fotosentez sırasında kloroplast'ta gerçekleşen kimyasal reaksiyonlar kümesidir. Bu döngü karanlık evre reaksiyonları içindedir çünkü Güneş ışığından enerji sağlandıktan sonraki bölgede yer alır. Calvin döngüsü ismini, bunu bulduğu için 1961 Nobel Kimya Ödülü'nü kazanan Melvin Calvin'den alır. Calvin ve meslektaşları Kaliforniya Üniversitesi, Berkeley'de çalışmışlardır.

Karbon tutulum mekanizmaları

C3 karbon tutulumu mekanizması, fotosentezdeki karbon tutulumu mekanizmalarından biridir. Bu süreçle karbondioksit ve ribulozbifosfat (RuBP, 5 karbonlu bir şeker), aşağıdaki reaksiyonla 3-fosfogliserata dönüştürülür:

6 CO2 + 6 RuBP → 12 3-fosfogliserat

C4 karbon tutulumu mekanizması, CAM fotosenteziyle birlikte C4 fiksasyonun, bitkilerin çoğunda görülen ve daha basit olan C3 mekanizmasından farklı olduğu anlaşılmıştır. Her iki mekanizmada (Kalvin döngüsünde oluşan ilk enzim) olan RuBisCO'nun fotorespirasyonu veya karbon bileşiklerinden CO2'in oksijen kullanılarak kırılması oluşan enerjiyi harcamak içindir.

Fotosentez hızını etkileyen etkenler

Çevresel etkenler
  1. CO2 miktarı: Karbondioksit arttığında fotosentez hızı belli bir yere kadar artar, sonra sabit kalır.
  2. Işık şiddeti: Arttığında fotosentez hızı belli bir değere kadar artar, sonra sabit kalır.
  3. Işık rengi: Fotosentez en çok mor ve kırmızı ışıkta gerçekleşir, en düşük hız ise yeşildedir.
  4. Sıcaklık: Enzimlerin çalıştığı optimum sıcaklık olan 25-35 derece arası fotosentez hızı maksimumdur. Eğer sıcaklık artmaya devam ederse enzimler bozulur. Sıcaklık çok düşerse enzimler durur.
  5. Su miktarı: Su miktarı %15'in altına indiğinde enzimler inaktif olacağından fotosentez durur. Su miktarının belli bir değerden sonra artması fotosentez hızını etkilemez.

Genetik etkenler
  1. Kloroplast sayısı
  2. Yaprak sayısı ve yapısı
  3. Stoma sayısı
  4. Kütikula kalınlığı
  5. Klorofil sentezleme geni

Ayrıca bakınız

Konuyla ilgili yayınlar

Kitaplar

Makaleler
  • Gupta RS, Mukhtar T, Singh B (Jun 1999). "Evolutionary relationships among photosynthetic prokaryotes (Heliobacterium chlorum, Chloroflexus aurantiacus, cyanobacteria, Chlorobium tepidum and proteobacteria): implications regarding the origin of photosynthesis". Molecular Microbiology. 32 (5). ss. 893-906. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01417.x. PMID 10361294.
  • Rutherford AW, Faller P (Jan 2003). "Photosystem II: evolutionary perspectives". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 358 (1429). ss. 245-253. doi:10.1098/rstb.2002.1186. PMC 1693113 $2. PMID 12594932.

Kaynakça
  1. Reece J, Urry L, Cain M, Wasserman S, Minorsky P, Jackson R (2011). Biology (International ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. pp. 235, 244. ISBN 978-0-321-73975-9. This initial incorporation of carbon into organic compounds is known as carbon fixation.
  2. G. S. Singhal; G. Renger; S. K. Sopory; K. D. Irrgang; Govindjee (1999). Concepts in Photobiology (İngilizce). Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-7923-5519-9.
  3. Ulrich Steger; Wouter Achterberg; Kornelis Blok; Henning Bode; Walter Frenz; Michael Kost; Corinna Gather; Gerd Hanekamp; Rudi Kurz; Dieter Imboden; Matthias Jahnke; Hans G. Nutzinger; Thomas Ziesemer (2005). Sustainable Development and Innovation in the Energy Sector (İngilizce). Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-23103-5. 2 Eylül 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Eylül 2019.
  4. McGraw-Hill (27 Mayıs 2007). McGraw Hill Encyclopedia of Science & Technology (İngilizce). McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-07-144143-8.

MEB (2012). Ortaoğretim Biyoloji 10 (PDF). ss. 53-77. ISBN 9789751132161. 1 Aralık 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Aralık 2012.

Dış bağlantılar

Wikimedia Commons'ta Fotosentez ile ilgili çoklu ortam kategorisi bulunur.

Türkçe

İngilizce
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.