Tyrannosauridae

Tyrannosauridae (veya "tiran kertenkeleler" anlamına gelen tyrannosaurids), Tyrannosaurus da dahil olmak üzere on üçe kadar cins içeren iki alt familyadan oluşan bir coelurosaurian theropod dinozor ailesidir. Cinslerin kesin sayısı tartışmalı, bazı uzmanlar üç kadar azını kabul ediyor. Bu hayvanların tümü Kretase Dönemi'nin sonlarına doğru yaşamış ve fosilleri yalnızca Kuzey Amerika ve Asya'da bulunmuştur.

Daha küçük atalardan gelmelerine rağmen, tiranozorlar hemen hemen her zaman kendi ekosistemlerindeki en büyük avcılardı ve onları besin zincirinin zirvesine koydu. En büyük tür, uzunluğu 12,3 metreden (40 ft) fazla olan [2] ve en modern tahminlere göre 8,4 metrik tondan (9,3 kısa ton) 14 metrik tona kadar ölçülen, bilinen en büyük ve en büyük kara avcılarından biri olan Tyrannosaurus rex'ti. (15.4 kısa ton) ağırlıkta. [2] [3] [4] Tyrannosaurids, büyük kafatasları büyük dişlerle doldurulmuş iki ayaklı etoburlardı. Büyük boyutlarına rağmen, bacakları uzundu ve hızlı hareket için orantılıydı. Aksine, kolları çok küçüktü ve yalnızca iki işlevsel rakam taşıyordu.

Diğer dinozor gruplarının çoğunun aksine, en çok bilinen tiranozorlar için çok eksiksiz kalıntılar keşfedildi. Bu, biyolojileri hakkında çeşitli araştırmalara izin verdi. Bilimsel çalışmalar, diğer konuların yanı sıra ontogenisine, biyomekaniklerine ve ekolojisine odaklanmıştır.

Tyrannosauridlerin ilk kalıntıları, çok sayıda dağınık diş bulunan Kanada Jeoloji Araştırması'nın önderliğindeki keşif gezileri sırasında ortaya çıkarıldı. Bu ayırt edici dinozor dişlerine 1856'da Joseph Leidy tarafından Deinodon ("korkunç diş") adı verildi. Bir tyrannosauridin ilk iyi örnekleri, Alberta'daki Horseshoe Kanyon Formasyonu'nda bulundu ve neredeyse tamamen iskeletli kafataslarından oluşuyordu. Bu kalıntılar ilk olarak 1876'da Edward Drinker Cope tarafından incelendi ve onları doğu tyrannosauroid Dryptosaurus türü olarak kabul etti. 1905'te Henry Fairfield Osborn, Alberta kalıntılarının Dryptosaurus'tan önemli ölçüde farklı olduğunu fark etti ve onlar için yeni bir isim buldu: Albertosaurus lahit ("et yiyen Alberta kertenkele"). [5] Cope, 1892'de izole omurlar şeklinde daha fazla tyrannosaur materyali tanımladı ve bu hayvana Manospondylus gigas adını verdi. Bu keşif, çoğunlukla bir asırdan fazla bir süredir göz ardı edildi ve 2000'li yılların başlarında, bu malzemenin aslında Tyrannosaurus rex'e ait olduğu ve isim önceliğine sahip olduğu keşfedildiğinde tartışmalara neden oldu. [6]

Aublysodon'a çeşitli zamanlarda atanan dişler
Osborn, Albertosaurus adını verdiği 1905 tarihli makalesinde, Barnum Brown liderliğindeki Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nin 1902 gezisi sırasında Montana ve Wyoming'den toplanan iki ek tiranozor örneğini tanımladı. Osborn başlangıçta bunları farklı türler olarak gördü. Birincisi, Dynamosaurus imperiosus ("imparator güç kertenkele") ve ikincisi Tyrannosaurus rex ("kral zorba kertenkele") adını verdi. Bir yıl sonra Osborn, bu iki örneğin aslında aynı türden geldiğini fark etti. İlk önce Dynamosaurus'un bulunmuş olmasına rağmen, Tyrannosaurus adı her iki örneği de anlatan orijinal makalesinde bir sayfa önce ortaya çıkmıştı. Bu nedenle, Uluslararası Zoolojik İsimlendirme Koduna (ICZN) göre Tyrannosaurus adı kullanıldı.

Barnum Brown, Alberta'dan birkaç tane daha tiranozor örneği toplamaya devam etti; grubun kısaltılmış, iki parmaklı ön ayakları özelliğini koruyan ilk örnek (Lawrence Lambe 1914'te Gorgosaurus libratus, "dengeli şiddetli kertenkele" adını verdi). Gorgosaurus'a atfedilen ikinci önemli buluntu, alışılmadık derecede küçük olmasına rağmen, iyi korunmuş bir kafatası biçiminde 1942'de yapıldı. Örnek, Gorgosaurus lancesnis adını veren Charles W. Gilmore tarafından incelenmek üzere II.Dünya Savaşı'nın sona ermesini bekledi. [5] Bu kafatası 1988'de Robert T. Bakker, Phil Currie ve Michael Williams tarafından yeniden incelendi ve yeni Nanotyrannus cinsine atandı. [8] Ayrıca 1946'da Sovyetler Birliği'nden paleontologlar Moğolistan'a keşif gezileri başlattılar ve Asya'dan ilk tiranozor kalıntılarını ortaya çıkardılar. Evgeny Maleev, 1955'te yeni Moğol Tyrannosaurus ve Gorgosaurus türlerini ve yeni bir cins olan Tarbosaurus'u ("korkunç kertenkele") tanımladı. Bununla birlikte, sonraki çalışmalar, Maleev'in tüm tiranozor türlerinin aslında farklı büyüme aşamalarında bir Tarbosaurus türü olduğunu gösterdi. Daha sonra, 1976'da Sergei Kurzanov tarafından tanımlanan ve Alioramus remotus ("uzak farklı dal") adı verilen ikinci bir Moğol tyrannosaurid türü bulundu, ancak gerçek bir tyrannosaurid ve daha ilkel bir tiranozor olarak statüsü hala tartışmalı.Tyrannosauridlerin tümü büyük hayvanlardı ve tüm türleri en az 1 metrik ton ağırlığındaydı. [10] Bazı uzmanlar tarafından çocuk olarak kabul edilmesine rağmen, 5 ila 6 metre (16 ila 20 ft) uzunluğunda olduğu tahmin edilen bir bireyin Alioramus'un tek bir örneği keşfedilmiştir. [10] [11] Albertosaurus, Gorgosaurus ve Daspletosaurus'un tümü 8 ila 10 metre (26 ila 33 ft) uzunluğunda ölçülürken, [12] Tarbosaurus burundan kuyruğa kadar 12 metre (39 ft) uzunluğa ulaştı. [13] Devasa Tyrannosaurus, en büyük örneklerden biri olan FMNH PR2081'de 12,3 metreye (40 ft) ulaştı. [2] Tyrannosaurid (T. rex) ve allosauroid (Allosaurus fragilis) kafatasları. T. rex'in öne bakan göz yuvalarına dikkat edin. Tyrannosaurid kafatası anatomisi, kafataslarının tüm cinsler tarafından bilindiği, ancak sadece kısmi kafatası kalıntılarından bilinen Alioramus olarak iyi anlaşılmıştır. [14] Tyrannosaurus, Tarbosaurus ve Daspletosaurus, uzunluğu 1 m'yi (3,3 ft) aşan kafataslarına sahipti. [12] Yetişkin tyrannosaurids, güç için kaynaşmış ve güçlendirilmiş birçok kemikle birlikte uzun, büyük kafataslarına sahipti. Aynı zamanda, birçok kafatası kemiğinin içindeki oyuk odalar ve bu kemikler arasındaki geniş açıklıklar (fenestrae), kafatası ağırlığını azaltmaya yardımcı oldu. Tyrannosaurid kafataslarının birçok özelliği, yüksek premaksillalar ve kaynaşmış burun kemikleri gibi yakın atalarında da bulundu. [10] Tyrannosaurid kafatasları, sagittal sütür boyunca uzunlamasına uzanan ve iki supratemporal fenestrayı kafatası çatısında ayıran belirgin bir sagital tepeye sahip kaynaşmış parietal kemikler dahil olmak üzere birçok benzersiz özelliğe sahipti. Bu fenestranın arkasında, tiranozorların karakteristik olarak uzun bir ense kreti vardı, bu da parietallerden ortaya çıktı, ancak boylamasına değil enine bir düzlem boyunca uzanıyordu. Ense arması özellikle Tyrannosaurus, Tarbosaurus ve Alioramus'ta iyi gelişmiştir. Albertosaurus, Daspletosaurus ve Gorgosaurus'un gözlerinin önünde lakrimal kemiklerde uzun sırtlar bulunurken, Tarbosaurus ve Tyrannosaurus'un gözlerinin arkasında hilal şeklinde tepeler oluşturan aşırı derecede kalınlaşmış postorbital kemikler vardı. Alioramus'un burnunun üstünde burun kemiklerinden çıkan altı kemikli tepe vardı; Daspletosaurus ve Tarbosaurus'un bazı örneklerinde ve daha bazal tyrannosauroid Appalachiosaurus'ta daha düşük tepeler bildirilmiştir. [11] [15] Kafatasının burnu ve diğer kısımları da çok sayıda foraminaya sahipti. D. horneri'yi tanımlayan 2017 çalışmasına göre, pullu bütünleşme ve dokunsal duyarlılık, timsahlarda ve tyrannosauridlerde görülen çoklu nörovasküler foramina sıraları ile ilişkilendirildi. Kafatası kalın, S şekilli bir boynun ucuna tünemişti ve uzun, ağır bir kuyruk, baş ve gövdeyi kalçaların üzerindeki kütle merkezi ile dengelemek için bir karşı ağırlık görevi görüyordu. Tyrannosauridler, orantılı olarak çok küçük iki parmaklı ön ayaklarıyla bilinir, ancak bazen körelmiş üçüncü bir rakamın kalıntıları bulunur. [10] [17] Tarbosaurus vücut boyutuna göre en kısa ön ayağa sahipken, Daspletosaurus en uzun olana sahipti. Tyrannosauridler sadece arka ayakları üzerinde yürüdüler, bu yüzden bacak kemikleri büyüktü. Ön ayakların aksine, vücut ölçülerine göre arka ayaklar neredeyse diğer tüm theropodlardan daha uzundu. Yavrular ve hatta bazı küçük yetişkinler, daha fazla bazal tyrannosauroid gibi, femoradan daha uzun tibiaya sahipti; bu, ornitomimidler gibi hızlı koşan dinozorların bir özelliği. Daha büyük yetişkinler, daha yavaş hareket eden hayvanlara özgü bacak oranlarına sahipti, ancak abelisauridler veya karnozorlar gibi diğer büyük theropodlarda görüldüğü ölçüde değil. Tyrannosauridlerin üçüncü metatarsalları, ikinci ve dördüncü metatarsalların arasında sıkışarak arctometatarsus olarak bilinen bir yapı oluşturdu. [10] Arctometatarsus'un ilk kez ne zaman evrimleştiği belirsizdir; Dilong gibi ilk tyrannosauroidlerde yoktu [18], ancak daha sonraki Appalachiosaurus'ta bulundu. [15] Bu yapı aynı zamanda troodontidleri, ornitomimidleri ve caenagnathidleri de karakterize etmiştir [19], ancak ilk tyrannosauroidlerdeki yokluğu, yakınsak evrimle elde edildiğini göstermektedir. [18] Diş Tyrannosaurids, tıpkı tyrannosauroid ataları gibi heterodont'du, enine kesitte D şeklinde premaksiller dişler vardı ve diğerlerinden daha küçüktü. Daha önceki tyrannosauroidlerin ve diğer birçok theropodun aksine, olgun tyrannosauridlerin maksiller ve mandibular dişleri bıçak benzeri değil, aşırı kalınlaşmış ve çoğu zaman enine kesitte daireseldir ve bazı türler daha az tırtıklıdır. [10] Diş sayıları türler içinde tutarlı olma eğilimindedir ve daha büyük türler, daha küçük olanlara göre daha düşük diş sayısına sahip olma eğilimindedir. Örneğin, Alioramus'un çenesinde 76 ila 78 diş varken, Tyrannosaurus'un 54 ila 60 dişi vardı. William Abler 2001 yılında Albertosaurus diş çentiklerinin ampulla adı verilen yuvarlak bir boşlukta biten dişte bir çatlağa benzediğini gözlemlemiştir. [21] Tyrannosaurid dişler, eti bir vücuttan çekmek için tutma sürgüsü olarak kullanıldı, bu nedenle bir tiranozor bir et parçasını geri çektiğinde, gerilim tamamen çatlak benzeri bir dişin dişe yayılmasına neden olabilir. [21] Ancak ampulla varlığı, bu kuvvetleri daha geniş bir yüzey alanına dağıtacak ve gerilme altında dişin hasar görme riskini azaltacaktır. [21] Boşluklarla biten kesiklerin varlığı insan mühendisliğinde paraleldir. Gitar yapımcıları, Abler'in açıkladığı gibi, birlikte çalıştıkları ahşaba "esneklik ve sertliğin alternatif bölgelerini vermek" için boşluklarla biten kesikler kullanırlar. [21] Bir tür "ampulla" oluşturmak ve malzeme boyunca çatlakların yayılmasını önlemek için matkap kullanılması, uçak yüzeylerini korumak için de kullanılır. [21] Abler, "çentik" adı verilen kesiklere ve delinmiş deliklere sahip bir pleksiglas çubuğun, yalnızca düzenli olarak yerleştirilen kesilere göre% 25'ten daha güçlü olduğunu gösterdi. [21] Tiranozorlar ve diğer theropodların aksine, fitosaurlar ve Dimetrodon gibi eski yırtıcıların, dişlerinin beslenme güçlerine maruz kaldıklarında çatlak benzeri tırtıllarının yayılmasını önlemek için hiçbir uyarlamaları yoktu.Sınıflandırma Deinodontidae adı bu aile için 1866'da Edward Drinker Cope tarafından icat edildi [22] ve 1960'larda yeni Tyrannosauridae adının yerine kullanılmaya devam edildi. [23] Deinodontidae'nin tip cinsi, adını Montana'dan izole edilmiş dişlerden alan Deinodon'dur. [24] Ancak, 1970 yılında Kuzey Amerika tiranozorları üzerine yapılan bir incelemede Dale Russell, Deinodon'un geçerli bir takson olmadığı sonucuna vardı ve bunun ICZN kurallarına uygun olduğunu belirterek Deinodontidae yerine Tyrannosauridae adını kullandı. [12] Bu nedenle, Tyrannosauridae modern uzmanlar tarafından tercih edilmektedir. [5] Tyrannosaurus, 1905 yılında Henry Fairfield Osborn tarafından Tyrannosauridae ailesiyle birlikte seçildi. [25] İsim, Eski Yunanca sözcükler τυραννος (tyrannos) ('tiran') ve σαυρος (sauros) ('kertenkele') kelimelerinden türetilmiştir. Çok yaygın olan -idae eki normalde zoolojik aile adlarına eklenir ve çoğul bir ismi gösteren Yunanca -ιδαι -idai sonekinden türetilmiştir. [26] Taksonomi Genelleştirilmiş bir Tarbosaurus (A) ile Tyrannosaurus (B) kafatası arasındaki farkları gösteren diyagram Tyrannosauridae, Tyrannosauroidea süper ailesi ve Theropoda alt takımı içinde yer alan sıra tabanlı Linnaean taksonomisinde bir ailedir. Tyrannosauridae tartışmasız iki alt aileye ayrılmıştır. Albertosaurinae, Kuzey Amerika cinsi Albertosaurus ve Gorgosaurus'u içerirken, Tyrannosaurinae, Daspletosaurus, Teratophoneus, Bistahieversor, Tarbosaurus, Nanuqsaurus, Zhuchengtyrannus ve Tyrannosaurus'un kendisini içerir. [27] Bazı yazarlar, Tyrannosaurus cinsinden Albertosaurus cinsindeki Gorgosaurus libratus ve Tarbosaurus bataar türlerini içerirken, [15] [5] [28], diğerleri ise Gorgosaurus ve Tarbosaurus'u ayrı cinsler olarak tutmayı tercih etmektedir. [10] [11] Albertosaurinler, tyrannosaurinlerden daha ince yapıları, daha düşük kafatasları ve orantılı olarak daha uzun tibia ile karakterizedir. [10] Tiranozorlarda, parietallerdeki sagital tepe cepheye doğru ilerlemeye devam eder.

2014 yılında Lü Junchang ve ark. Alioramini'yi Tyrannosauridae içinde Alioramus ve Qianzhousaurus cinslerini içeren bir kabile olarak tanımladı. Filogenetik analizleri, kabilenin Tyrannosaurinae'nin tabanında bulunduğunu gösterdi. [29] [30] George Olshevsky ve Tracy Ford gibi bazı yazarlar, alt ailelerde tiranozorların çeşitli kombinasyonları için başka alt bölümler veya kabileler yarattılar. [31] [32] Bununla birlikte, bunlar filogenetik olarak tanımlanmamıştır ve genellikle artık diğer cinsler veya türlerle eşanlamlı olduğu düşünülen cinslerden oluşmuştur. [20]

Aublysodontinae ve Deinodontinae dahil olmak üzere, daha parçalı cinsler için ek alt ailelere isim verilmiştir. Bununla birlikte, Aublysodon ve Deinodon cinsleri genellikle nomina dubia olarak kabul edilir, bu nedenle onlar ve onların adını taşıyan alt aileleri genellikle tiranozorların taksonomilerinden çıkarılır. Ek bir tyrannosaurid, Raptorex, başlangıçta daha ilkel bir tyrannosauroid olarak tanımlandı, ancak muhtemelen Tarbosaurus'a benzer bir genç tiranozoru temsil ediyor. Bununla birlikte, sadece genç bir örnekten bilindiği için şu anda bir nomen dubium olarak kabul edilmektedir.

Omurgalı paleontolojisinde filogenetik taksonominin ortaya çıkmasıyla, Tyrannosauridae'ye birkaç açık tanım verildi. Orijinali 1998'de Paul Sereno tarafından üretildi ve Alectrosaurus, Aublysodon veya Nanotyrannus'tan çok Tyrannosaurus'a daha yakın olan tüm tyrannosauroidleri içeriyordu. [34] Bununla birlikte, Nanotyrannus genellikle bir genç Tyrannosaurus rex olarak kabul edilirken, Aublysodon genellikle bir kladın tanımında kullanılmaya uygun olmayan bir nomen dubium olarak kabul edilir. [10] O zamandan beri tanımlar daha iyi kurulmuş cinslere dayanıyor.

2001'de Thomas R. Holtz Jr., Tyrannosauridae'nin kladistik bir analizini yayınladı. [35] İki alt aile olduğu sonucuna varmıştır: daha ilkel olan Aublysodontinae, pulsuz premaksiller dişler; ve Tyrannosaurinae. [35] Aublysodontinae arasında Aublysodon, "Kirtland Aublysodon" ve Alectrosaurus vardı. [35] Holtz ayrıca Siamotyrannus'un tyrannosauridae'nin bazı sinapomorfilerini sergilediğini, ancak "[ailenin] dışında" uzandığını buldu. [35]

Daha sonra aynı makalede, Tyrannosauridae'nin "Tyrannosaurus ve Aublysodon'un en son ortak atalarının tüm torunları" olarak tanımlanmasını önerdi. [35] Paul Sereno'nun önerdiği gibi, Tyrannosauridae'nin Alectrosaurus, Aublysodon ve Nanotyrannus'tan çok "Tyrannosaurus" a daha yakın olduğu şeklindeki diğer işçiler tarafından daha önce önerilen tanımları da eleştirdi. [35] Holtz, Nanotyrannus muhtemelen yanlış tanımlanmış bir T. rex juvenili olduğundan, Sereno'nun önerdiği tanımın Tyrannosaurus cinsinin bir alt taksonu olarak Tyrannosauridae ailesini içereceğini gözlemledi. [35] Dahası, Tyrannosaurinae alt ailesine ilişkin önerdiği tanım da Tyrannosaurus ile sınırlı olacaktır. [35]

Christopher Brochu tarafından 2003 yılında yapılan bir girişim, tanımda Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus ve Tyrannosaurus'u içeriyordu. [36] Holtz, analizinin kesin olarak yerleştiremediği Alioramus ve Alectrosaurus dışında yukarıdakilerin tümünü belirleyici olarak kullanmak için 2004 yılında grubu yeniden tanımladı. Bununla birlikte, aynı makalede Holtz, Tyrannosaurus ile Eotyrannus'tan daha yakından ilişkili olan tüm theropodları içeren tamamen farklı bir tanım da sunmuştur. [10] En son tanım, Tyrannosauridae'yi Albertosaurus, Gorgosaurus ve Tyrannosaurus'u içeren en az kapsayıcı kuşak olarak tanımlayan 2005'teki Sereno'nun tanımıdır.

Tyrannosaurid soyoluşunun kladistik analizleri genellikle Tarbosaurus ve Tyrannosaurus'u kardeş taksonlar olarak bulur, Daspletosaurus her ikisinden de daha bazaldir. Tarbosaurus ve Tyrannosaurus arasındaki yakın ilişki, belirli kemikler arasındaki dikiş paterni, her bir gözün arkasındaki postorbital kemiğin üzerinde hilal şeklinde bir tepenin varlığı ve gözle görülür bir aşağı doğru eğimli çok derin bir maksilla dahil olmak üzere çok sayıda kafatası özelliği ile desteklenir. diğerlerinin yanı sıra alt kenar. [10] [15] Phil Currie ve meslektaşları tarafından 2003 yılında yapılan bir çalışmada, nazal ve arkadaşları birbirine bağlayan bir kemik çıkıntısının yokluğuna dayanarak, her ikisi de Asya'dan Tarbosaurus ve Alioramus da dahil olmak üzere bir grubun bazal üyesi olarak Daspletosaurus'a zayıf destek bulan alternatif bir hipotez sunuldu. gözyaşı kemikler. [20] Alioramus'un, kafatasındaki benzer bir stres dağılımı modeline dayanarak, bu çalışmada Tarbosaurus'un en yakın akrabası olduğu bulundu.

İlgili bir çalışma ayrıca alt çenede iki cins arasında paylaşılan bir kilitleme mekanizmasına dikkat çekti. [38] Ayrı bir makalede Currie, Alioramus'un genç bir Tarbosaurus'u temsil etme olasılığına dikkat çekti, ancak Alioramus'taki çok daha yüksek diş sayısının ve daha belirgin burun tepelerinin farklı bir cins olduğunu gösterdiğini belirtti. Benzer şekilde Currie, Nanotyrannus'un yüksek diş sayısını, diğer uzmanların inandığı gibi genç bir Tyrannosaurus yerine [11] farklı bir cins olabileceğini öne sürmek için kullanır. [10] [39] Ancak, Qianzhousaurus'un keşfi ve açıklaması, Alioramus'un Tarbosaurus ile yakın bir akraba olmadığını, bunun yerine yeni tanımlanan bir tyrannosaurids kabilesine ait olduğunu ortaya koymaktadır; Alioramini. Qianzhousaurus, benzer uzun burunlu tiranozorların Asya'da yaygın olarak dağıldığını ve farklı avları avlayarak daha büyük ve daha güçlü tiranozorlarla rekabetten kaçınırken aynı ortamı paylaşacaklarını ortaya koyuyor.